Pigments fotosintètics bacterians i captació d'energia lumínica

Introducció

Des de l’aparició de la vida els organismes han utilitzat diferents mètodes per obtenir energia. Un dels més importants i més estesos ha sigut, és i seguirà sent la fotosíntesis. Tracta d’un procés on es dona el pas de molècules inorgàniques a orgàniques gràcies a la utilització de l’energia de la llum del sol. El regne dels bacteris realitza un 50% de la fotosíntesi total del planeta Terra, mentre que l’altre 50% la realitzen les plantes i algues^1-3.

De fotosíntesis bacteriana podem trobar-ne de dos tipus oxigènica i anoxigènica. A més a més, majoritàriament presenten un metabolisme fotoautòtrof, tot i que alguns d’ells  poden presentar un metabolisme fotoheteròtrof.

Lacaptació de l’energia de la llum en aquest procés es duu a terme gràcies als pigments fotosintètics, que és el que ens centrarem en definir.

Pigments fotosintètics bacterians
La clorofil·la és el pigment fotosintètic per excel·lència dels organismes amb fotosíntesis oxigènica. Està localitzada als fotosistemes de cianobacteris i s’encarrega de captar la llum en una longitud d’ona determinada. Existeixen diferents tipus de clorofil·la, la clorofil·la a,b i c ^3-5.
Els organismes fotosintètics anoxigènics presenten un altre tipus de pigment anomenat bacterioclorofil·la, que absorbeix a longituds d’ona diferents a la clorofil·la. Se’n coneixen diferents tipus: a, b, c, d, e i g. Podem agrupar-les en clorines (c, d i e) que presenten un anell de pirrol reduït; bacterioclorines (a i b) que en presenten dos; i isobacterioclorines (g) que també presenten dos anells de pirrol reduïts, però disposat de manera diferent a l'anterior (Imatge 1) ^3-5.

Imatge 1: Estructura molecular dels pigments fotosintètics dels microorganismes (bacterioclorofil·les, clorofil·les, carotens i ficobilibroteines)^8-10.

Els pigments fotosintètics, com podem veure a la Taula 1, els trobem classificats en dos grans grups: els primaris i els secundaris. Tots ells absorbeixen la llum en diferents franges de l’espectre d’absorció i es complementen per tal de fer més eficient la fotosíntesis ¹.

Els pigments primaris són aquells que tenen com a funció principal la captació d'energia lumínica. Dintre aquest grup hi trobem la clorofi·la a i la bacterioclorofi·la a.

Per altre banda els pigments secundaris actuen com a accessoris dels primaris protegint-los d'excessos de llum i ampliant el seu espectre d'absorció. Dins d’aquest grup hi podem trobar la clorofil·la b i els altres tipus restants de bacterioclorofil·les; els carotenoides, que estan associats tan a les clorofil·les com a les bacterioclorofil·les encarregant-se de protegir-los de l'excés de llum; i finalment les ficobilioproteïnes (ficoeritrines, ficocianines i aloficocianines), pigments exclusius dels cianobacteris que tendeixen a formar agrupacions altament organitzades anomenades ficobilisomes. Les ficoeritrines juntament amb les ficocianines capten la llum i la transmeten a les aloficocianines, associades a la clorofil·la a del fotosistema II, a la qual li transmeten l'energia recaptada, fent així més eficient l'obtenció d'energia i ampliat l'espectre d'absorció ¹.

Taula 1: Espectres d'absorció de diferents pigments fotosintètics^1,4.

Què són els fotosistemes?

Els fotosistemes són centres de reacció fotoquímic que consisteixen en grans agrupacions funcionals formades pels pigments que absorbeixen llum a diferents longituds d’ona, íntimament lligats a proteïnes de membrana ^5,6. Presenten dues regions destacables:

1. El col·lector o antena: Conté pigments d’antena que, com bé podem observar a la Imatge 2, són els encarregats de captar l’energia lluminosa i transmetre-la a altres pigments, per ressonància al centre de reacció.
2. El centre de reacció: A la Imatge 2 podem reconèixer com el centre de reacció separa l'energia lumínica captada per passar-la a la cadena de transport electrònic. L’energia és captada pel pigment diana. A més a més, consta del primer donador i el primer acceptor de les càrregues.

Existeixen dos tipus de fotosistemes diferents^5,6:

1. Fotosistema I: Capta els electrons energètics de la etapa del fotosistema II i utilitza l’energia amb la finalitat d’obtenir NADPH, en el transport d’electrons no cíclic. També pot realitzar el procés de transport d’electrons cíclic que aporta ATP.
2. Fotosistema II:  Capta l’energia de la llum i provoca la hidròlisi de l’aigua per tal de proporcionar electrons i transportar-los al fotosistema I. 

Imatge 2: Fotosistemes⁵.

Captació de la llum en els fotosistemes

L'energia lumínica que capten els pigments fotosintètics exciten als seus electrons més externs, i aquests són transferits a molècules adjacents generant un gradient de protons per tal de produir ATP. I com hem esmentat anteriorment, en funció de qui sigui l'acceptor final d'aquests electrons, un organisme fotòtrof presentarà fotosíntesi oxigènica o anoxigènica.

A grans trets, podem dir que la fotosíntesis oxigènica és pròpia de les algues i plantes, però encara més primitivament dels cianobacteris. Tots aquest organismes presenten fotosistema I i fotosistema II; realitzant així un procés acíclic de la fotosíntesis.  Com es pot observar a la Imatge 1 o en el vídeo que tenim a continuació, redueixen el NADPH per hidròlisis, transferint els electrons a molècules d'aigua i produint oxigen,O2, i energia ^2,6.

Per altra banda, la fotosíntesis anoxigènica és pròpia dels bacteris verd, bacteris del sofre i bacteris porprats. Presenten únicament el fotosistema I, en el qual s’hi troba majoritàriament la bacterioclorofil·la a. A la Imatge 3 podem veure com es produeix NADPH en condicions anaeròbies a partir de compostos reductors que accepten electrons, com és el cas de l’àcid sulfhídric, H2S. Un cop el fotosistema capta els electrons, els transfereix a la cadena de transport electrònic, la qual el cedirà de tornada al fotosistema formant un cicle tancat, productor d’un ATP per volta. Al disposar d’un únic fotosistema, no poden utilitzar l’aigua com a donador d’electrons, i el que comporta és que no es produeixi oxigen al realitzar la fotosíntesis^2,6.

Imatge 3: Comparació entre la fotosíntesis oxigènica i la anoxigènica².

Relació entre les característiques diferencials dels pigments fotosintètics i l'ambiente en el qual es desenvolupen els seus organismes             

Tot i que no tots els pigments fotosintètics tenen la mateixa eficiència a l'hora de captar llum, l'estudi dels espectres d'absorció d'organismes fotosintètics proporciona informació de les regions espectrals més actives en la seva fotosíntesi. Per exemple, els cianobacteris absorbeixen gran quantitat de llum entre 550 i 570 nm (a causa de l'alta concentració de ficobiliproteínas i clorofil·la a); els bacteris verds tenen un espectre òptim d'absorció entre 700 i 800 nm, i els bacteris porpra absorbeixen més enllà dels 1000 nm⁷.

Els organismes fotosintètics anoxigènics requereixen condicions anaeròbies i matèria orgànica o inorgànica per reduir. Els bacteris verds i porpres creixen exclusivament en mitjans aquàtics amb grans masses d'aigua que proporcionin les condicions necessàries (anaerobiosi, quantitat de llum i nutrients específics), però són incapaços de desenvolupar-se en la superfície, on la quantitat de llum és excessiva, a diferencia dels cianobacteris. D'aquí la importància crítica de la capacitat dels bacteris verds i porpres per absorbir llum de longitud d'ona molt llarga (gràcies a les bacterioclorofil·les)⁷.

En un ecosistema aquàtic, les zones més superficials són més aeròbies i calentes, el que no permet el creixement de fotòtrofs anoxigènics, mentre que segons anem descendint entre 10 i 30 metres, el medi és més fred i no té oxigen. En les zones més profundes del llacs hi ha una alta columna d'aigua que actua com un potent filtre de la llum que només deixa passar llum entre 450 i 550 nm. En aquestes condicions, els pigments que capten la majoria de la llum són els carotenoides, el que explica l'alt contingut d’aquests en fotòtrofs anoxigènics⁷.

Per tant, podem fer una classificació dels bacteris segons les seves característiques metabòliques, que estaran relacionades també amb l’ambient on habiten i amb el tipus de fotosíntesis que duen a terme (Taula 2). 

Taula 2: Característiques generals dels diferents bacteris^3,7.

Conclusions

Els bacteris presenten un gran ventall de pigments fotosintètics, segons les seves característiques metabòliques, que els permeten viure en un gran nombre d’ambients ben diversos.  Tot i així, únicament els anomenats pigments primaris (clorofil·la a i bacterioclorofil·la a) són els que tenen com a funció principal la captació d’energia lumínica. La resta de pigments són accessoris i ajuden a ampliar l’espectre d’absorció dels pigments primaris i els protegeixen de l’excés de llum.

Per tant, podem dir que les propietats d'absorció llumínica dels organismes fotòtrofs estan íntimament relacionades amb l'ambient en el qual es desenvolupen i responen a estímuls adaptatius que els fan evolucionar.

Bibliografia

1.    Manrique, E. (2003). Los pigmentos fotosintéticos, algo más que la captación de luz para la fotosíntesis. Ecosistemas 2003/1.  Recuperat el 14 de Març del 2016 de: http://www.revistaecosistemas.net/index.php/ecosistemas/article/viewFile/250/246

2.    Universidad de granada. (2016) Fotosintesis oxigenica i anoxigenica en el mundo microbiano. Recuperat el 17 de Març del 2016 de: http://www.ugr.es/~eianez/Microbiologia/10energia.htm

3.     Stolz, John F. (2000). Stucture of Phototrophic Prokaryotes (1a ed.). N.W. Boca Raton (Frolida), CRC Press, Inc.

4.    Pérez-Urria, E. (2009). Evolución del Metabolismo: desde las Porfirinas hacia la Fotosíntesise VOLUCIÓN 4(1): 37-41 (2009). Recuperat el 14 de Març del 2016 de: http://www.sesbe.org/sites/sesbe.org/files/eVOLUCION-4(1).pdf#page=37

5.   Vilanova, B (2015). Metabolisme: Anabolisme autòtrof.Fotosíntesi Quimiosíntesi. Recuperat el 18 d’Abril del 2016 de: 

        http://www.iesguillemcifre.cat/menu7/menu7_2/biob2/TEMES/T18%20Fotosintesi%201112.pdf

6.   Olmo, M. Nave, R. (2013). Ciclo de la energía en los seres vivos.  Recuperat el 18 d’Abril del 2016 de: http://hyperphysics.phy-astr.gsu.edu/hbasees/biology/antpho.html#c2

7.  Stainer, R. Ingraham, J. Wheelis, M. Painter, P. (1992). Microbiología (2na ed.). Barcelona: Editorial Reverté, S.A.

8.    Autros varis. (2015) Clorina. Recuperat el 17 de Març del 2016 de: https://gl.wikipedia.org/wiki/Clorina

9.    Gonzalez, M. (2011) Caroteno. Recuperat el 23 d’Abril del 2016 de: 
http://quimica.laguia2000.com/elementos-quimicos/caroteno

10.  UNAD, Universudad Nacional Abierta y a Distància. Lección 33: Pigmentos. Recuperat el 22 d’Abril del 2016 de: 1.        http://datateca.unad.edu.co/contenidos/301203/301203/leccin_33_pigmentos.html

AUTORS: Andrés Gámez García, Ricard Llorente Carreras, Natàlia Pont Redondo, Gerard Puig Romero i Laia Rodríguez Closa.