INTRODUCCIÓ
La família dels agrobacteris inclou un conjunt de bacteris patògens (1). Són capaços de transferir DNA a cèl·lules vegetals, provocant tumors en les plantes, normalment en la zona d’unió de la tija i l’arrel.
Rizobi és un grup que inclou espècies capaces de produir la formació d’estructures anomenades nòduls a les arrels d’hostes lleguminosos. En aquests nòduls el bacteri converteix nitrogen atmosfèric en amoni, útil per la planta, i a més les cèl·lules bacterianes poden viure protegides en aquesta.
PER QUÈ INFECTA LES PLANTES AGROBACTERI I COM HO FA?
Els agrobacteris són paràsits, i amb aquesta transferència de gens aconsegueixen que la planta sigui capaç de produir opines que podran ser aprofitades pel bacteri.
La planta al patir una ferida allibera substàncies que atrauen al bacteri, i a l’entrar en contacte infecta determinades cèl·lules (figura 1). Aquesta infecció consisteix en la transferència d’una regió del plasmidi Ti del bacteri, que s’anomena T-DNA (transfer DNA), a través d’un porus que ha obert en la cèl·lula vegetal.
La base molecular de la transformació genètica de les cèl·lules vegetals per aquests bacteris, és la transferència i la integració en el genoma nuclear de la planta d’un plasmidi inductor de tumors anomenat Ti, de l'anglès tumor inducing (figura 2), que té dues parts principals:
La família dels agrobacteris inclou un conjunt de bacteris patògens (1). Són capaços de transferir DNA a cèl·lules vegetals, provocant tumors en les plantes, normalment en la zona d’unió de la tija i l’arrel.
Rizobi és un grup que inclou espècies capaces de produir la formació d’estructures anomenades nòduls a les arrels d’hostes lleguminosos. En aquests nòduls el bacteri converteix nitrogen atmosfèric en amoni, útil per la planta, i a més les cèl·lules bacterianes poden viure protegides en aquesta.
PER QUÈ INFECTA LES PLANTES AGROBACTERI I COM HO FA?
Els agrobacteris són paràsits, i amb aquesta transferència de gens aconsegueixen que la planta sigui capaç de produir opines que podran ser aprofitades pel bacteri.
La planta al patir una ferida allibera substàncies que atrauen al bacteri, i a l’entrar en contacte infecta determinades cèl·lules (figura 1). Aquesta infecció consisteix en la transferència d’una regió del plasmidi Ti del bacteri, que s’anomena T-DNA (transfer DNA), a través d’un porus que ha obert en la cèl·lula vegetal.
 |
Figura 1. Procés d'infecció d'agrobacteri: a) Cèl·lules d'agrobacteri al sòl; b) Part del genoma bacterià que es transfereix al cromosoma de la cèl·lula vegetal; c) Cèl·lula vegetal transformada; d) Planta infectada que presenta un tumor.
Font: https://www.google.es/search?q=agrobacterium&source=lnms&tbm=isch&sa=X&ved=0ahUKEwjeyMT83c
XLAhVHbRQKHVQMAfwQ_AUIBygB&biw=1280&bih=887#tbm=isch&q=agrobacterium+partes&imgrc=mMNme0Y3dyzOoM%3A |
La base molecular de la transformació genètica de les cèl·lules vegetals per aquests bacteris, és la transferència i la integració en el genoma nuclear de la planta d’un plasmidi inductor de tumors anomenat Ti, de l'anglès tumor inducing (figura 2), que té dues parts principals:
 |
| Figura 2. Estructura i diferents regions del plasmidi Ti. Font: https://www.google.es/search?q=pl%C3%A1smido+ti&espv=2&biw=
1280&bih=923&source=lnms&tbm=isch&sa=X&ved=0ahUKEwic8quz
053MAhVIfhoKHc7uAt0Q_AUIBigB#imgrc=1Xpo4BtEzBVryM% |
- T-DNA: és un fragment del plasmidi que és transferit del bacteri a les cèl·lules de la planta. Hi trobem gens que provoquen la divisió cel·lular i gens de síntesi d’opines, uns aminoàcids utilitzats com aliment per l’agrobacteri.
- Regió de virulència: conté els gens que intervindran en el procés d’infecció de la planta i de transferència de la regió del T-DNA a la cèl·lula vegetal.
El T-DNA s’uneix al DNA de la cèl·lula infectada, ja que està associat a certes proteïnes del bacteri que tenen la funció de portar-lo al nucli per tal de poder integrar-lo al cromosoma. Les cèl·lules de la planta afectada començaran a expressar els gens de síntesi d’opines, com són el gen ocs que codifica per la octopina-sintasa, el gen nos que codifica la nopalinasintasa o el gen acs que codifica la agropina-sintasa, situats a la regió del T-DNA transferit pel bacteri i, a la vegada, farà que les cèl·lules es divideixin sense control, cosa que pot produir tumors.
BASES DE LA SIMBIOSI DELS RIZOBIS
Inicialment, perquè els rizobis infectin les arrels, primer s’han de reconèixer. Els rizobis responen amb quimiotaxi positiva als exsudats de les arrels (2), que poden contenir aminoàcids, àcids dicarboxílics i concentracions molt baixes de components flavonoides (3).
Normalment els llocs diana són pèls radiculars joves en creixement (figura 3). Tot seguit, el bacteri excreta uns lipo-oligosacàrids anomenats factors Nod (4), que provoquen que el pèl es deformi, ramifiqui i arrissi (5) fins que pugui acollir les cèl·lules bacterianes en una butxaca de paret cel·lular. Una vegada les cèl·lules bacterianes s’han assentat, formen una lesió local a la paret cel·lular del pèl perquè el bacteri hi pugui penetrar. La planta hoste reacciona dipositant nou material per a la paret cel·lular al voltant de la lesió i es forma un tub cap a l’interior, que s’emplena de bacteris proliferant, envoltats per una matriu, i es converteixen en l’anomenat fil infecciós (6). Quan aquest fil s’ha format, algunes cèl·lules corticals es divideixen i formen el primordi del nòdul.
 |
| Figura 3. Procés de nodulació: 1) Infecció; 2) Formació del fil infecciós; 3) Primordi del nòdul. Font: http://www.exapuni.com/apuntes/detalle/516/659/Microbiolog %C3%ADa%20Agr%C3%ADcola%20y%20Ambiental/Informe%20microbiologia3 |
La capacitat per fixar el nitrogen que tenen els rizobis ve donada per l’acció dels gens nif, que codifiquen per enzims involucrats en la fixació de nitrogen atmosfèric a una forma de nitrogen aprofitable per les plantes. L’enzim principal que codifiquen els gens nif és el complex nitrogenasa, que converteix el nitrogen atmosfèric (N2) en altres formes de nitrogen com l’amoni. L’expressió dels gens nif s’indueix com a resposta a concentracions baixes d’oxigen —aquesta condició es manté normalment a les arrels de les plantes hostes—.
En la majoria de rizobis estudiats, els gens nod es troben en un plasmidi simbiòtic gran (pSym) que també porta els gens nif (8). Molts dels gens nod s’expressen només en presència dels flavonoides, i també necessiten la participació de la proteïna activadora transcripcional NodD. El paper principal dels gens nod és assegurar l’intercanvi de senyals entre els dos organismes de la simbiosi.
CONCLUSIONS
Les bases genètiques de la interacció d’aquests dos bacteris amb les plantes tenen en comú el mecanisme de transmissió de material genètic mitjançant un plasmidi, però es diferencien en l’efecte que causen en les plantes. En el cas de l’agrobacteri, es tracta d’un paràsit, perquè aquesta no obté cap benefici i, a més, augmenten molt les probabilitats de que pateixi tumors, mentre que el bacteri utilitza la planta com una font de nutrients, ja que fa que la planta sintetizi opines. Això ho aconsegueix mitjançant la transferència d’una regió del plasmidi Ti anomenada T-DNA. Aquesta regió porta els gens necessaris per la síntesi d’opines, i per tant, un cop la planta integri el T-DNA en el seu cromosoma començarà a sintetizar aquest aminoàcid.
En el cas del rizobi, es produeix una simbiosi, ja que tant la planta com el bacteri es veuen beneficiats: el rizobi obté protecció i nutrients de fàcil accés en un ambient estable com és la planta, i aquesta adquireix més competitivitat al poder aprofitar l’amoni que el bacteri li proporciona després d’haver processat el nitrogen. En la infecció del bacteri a la planta participen el gens nod, gens que formen la superfície del baceri i els gens nif.
El gènere Agrobacterium és molt utilitzat en biotecnologia per la manipulació de plantes, eliminant els gens virulents i integrant en aquest espai diversos gens d’interés —que proporcionaran algun avantatge a la planta—. Mentre que Rhizobium actua com a un fertilitzant natural, ja que mitjançant la fixació del nitrogen afavoreix al creixement de les plantes, i a la vegada també la descomposició de la matèria orgànica; així doncs, té una gran importància en l’àmbit agrícola.
REFERÈNCIES
1. Alvarez, Marisa, Sánchez, Cristina. Aislamiento y manipulación de genes. Dins: Griffiths, Anthony J. F., Wessler, Susan R., Lewontin, Richard C., editors. GENÉTICA. New York: McGraw-Hill; 2008. p.742-744.
2. Barbour, W. M., D. R. Hatterman, and G. Stacey. 1991. Chemotaxis of Bradyrhizobium japonicum to soybean exudates. Appl. Environ. Microbiol. 57:2635–2639.
3. Aguilar, J. M., A. M. Ashby, J. M. Richards, G. J. Loake, M. D. Watson, and C. H. Shaw. 1988. Chemotaxis of Rhizobium leguminosarum biovar phaseoli towards flavonoid inducers of the symbiotic nodulation genes. J. Gen. Microbiol. 134:2741–2746.
4. Lerouge, P., P. Roche, C. Faucher, F. Maillet, G. Truchet, J. C. Prome´, and J. De´narie´. 1990. Symbiotic host-specificity of Rhizobium meliloti is determined by sulphated and acylated glucosamine oligosaccharide. Nature (London) 344:781–784.
5. Bhuvaneswari, T. V., and B. Solheim. 1985. Root hair deformation in the white clover/Rhizobium trifolii symbiosis. Physiol. Plant. 63:25–31.
6. Callaham, D. A., and J. G. Torrey. 1981. The structural basis for the infection of root hairs in Trifolium repens by Rhizobium. Can. J. Bot. 59: 1647–1664
7. Brewin, N. J. 1991. Development of the legume root nodule. Annu. Rev. Cell Biol. 7:191–226.
8. Martinez, E., D. Romero, and R. Palacios. 1990. The Rhizobium genome. Crit. Rev. Plant Sci. 9:59–93.
El treball que presenteu està ben enfocat, però té alguns aspectes d'organització que es podrien millorar i també algunes mancances.
ResponEliminaEn primer lloc, l'apartat que anomeneu "conclusions generals" sembla que vol ser una introducció (seria un títol més encertat per començar el treball) però en realitat s'assembla més a un resum i en alguns aspectes (sobretot Agrobacterium) és massa aprofundit. Caldria reorganitzar aquesta part perquè fos realment una introducció en què es parli d'aquests dos tipus de bacteris i les interaccions que mantenen amb les plantes, però sense entrar en les seves bases genètiques, que hauria de ser la part principal del treball.
Quan s'expliquen aquests fonaments genètics de les interaccions, en canvi, no s'aprofundeix tant com seria d'esperar en l'organització genètica dels plasmidis i les funcions dels diferents gens que els formen. Es parla de proteïnes (que lògicament són codificades per gens), de molècules amb les que interaccionen, de mecanismes de reconeixement, etc. però molt poc dels gens que estan implicats en aquests processos. Cal que aprofundiu més en aquest aspecte. Per tal d'organitzar el text, potser us aniria bé explicar primer aquests aspectes més ecològics o fisiològics de la interacció i després els gens que hi estan implicats. Tal i com ho presenteu ara queda tot plegat una mica barrejat.
En el cas de Rhizobium, no només hi ha els gens nod, relacionats amb la nodulació, sinó que també intervenen els gens nif, que són els responsables de la fixació de nitrogen (que és l'objectiu principal de la interacció). Tots dos operons són molt coneguts i podeu trobar molta informació dels gens que els formen, la seva organització i el resultat de l'expressió de cadascun d'ells.
Al treball s'hi troben a faltar especialment ilustracions que serveixin per facilitar la comprensió del que expliqueu i fer-ho més didàctic. A més, el format del blog us facilita molt la incorporació de materials d'internet. Podeu trobar esquemes de l'organització gènica, de les interaccions (a nivell ecofisiològic), fotografies de bacteris i plantes, etc. Cal que cada figura estigui explicada correctament en el peu de figura corresponent i que s'hi esmenti la font, referenciada de forma adequada com qualsevol element bibliogràfic.
Finalment, les conclusions també s'esperaria que estiguessin més relacionades amb els aspectes genètics d'aquestes interaccions, que són l'objectiu principal del treball o fins i tot que anessin més enllà i us permetessin esmentar possibles aplicacions o utilitats d'aquests processos, o la seva importància en diferents àmbits.
PREGUNTA AVALUABLE:
ResponEliminaBones!
Quan es parla d nitrificar el sòl dels camps plantant-hi cada cert temps lleguminoses,significa que els bacteris ja es troben al sòl i és llavors quan es produeix la simbiosis? Per què només fan simbiosis amb lleguminoses?
L'autor ha eliminat aquest comentari.
EliminaHola Núria!
EliminaRhizobium és un gènere de bacteris del sòl, per tant s’hi poden trobar sense necessitat que hi hagi la planta. Les arrels de les lleguminoses produeixen uns exsudats que causen quimiotaxi positiva en els rizobis, i és llavors quan es produeix la simbiosi. És molt comú en agricultura cultivar lleguminoses en camps pobres en nitrogen o que estiguin ‘esgotats’ degut a altres collites, perquè aquestes hi podran créixer si fan simbiosi amb els rizobis, i a més enriquiran el sòl quan morin, ja que alliberaran l’amoni.
El fet que una planta sigui capaç de fer simbiosi amb rizobis depèn de si és capaç d’atraure aquest gènere de bacteris. No totes les lleguminoses són capaces de fer-hi simbiosi, i hi ha un gènere de plantes no lleguminoses que sí que en fan: Parasponia.
Gràcies pel comentari, esperem haver aclarit els teus dubtes.