L'objectiu principal d’aquest
treball és posar a l’abast del lector els actuals coneixements sobre l’origen
de la cèl·lula eucariota, que es troba en animals, plantes i fongs.
Per entendre la teoria, és necessari saber les condicions en què va aparèixer la vida i els diferents canvis que van succeir(L'evolució de la vida en 1 minut (3)).
Per entendre la teoria, és necessari saber les condicions en què va aparèixer la vida i els diferents canvis que van succeir(L'evolució de la vida en 1 minut (3)).
A més,
cal saber en què es diferencien els dos tipus de cèl·lules actuals, ho podem
veure reflectit a la següent taula:
1.La cèl·lula
procariota i eucariota
Taula 1 Diferències
entre cèl·lula procariota i eucariota
Imatge
|
|
|
||||
Estructura
|
Cèl·lula
Procariota
|
Cèl·lula Eucariota
|
||||
Paret cel·lular
|
Tots els bacteris excepte els micoplasmes
|
Algues, fongs i plantes; mai en animals
|
||||
Ribosomes
|
70S
|
80S
excepte els dels mitocondris i cloroplasts 70S
|
||||
Citoplasma
|
No diferenciat
|
Sempre citoesquelet i corrents citoplasmàtics
|
||||
Orgànuls
|
No envoltats per membranes; inclusions vàries i el periplasma en
gramnegatiu
|
Sempre envoltats de membranes; comprenen el nucli, el reticle
endoplasmàtics, l’aparell de Golgi mitocondris i/o cloroplasts
|
||||
DNA
|
Normalment en cromosoma circular
|
Lineal; Parell de cromosomes; associat a histones
|
||||
Divisió cel·lular
|
Fissió binària o gemmació; pel creixement i la reproducció
|
Mitosi pel creixement i meiosis per a la reproducció
|
||||
Mida
|
Normalment 1 o poc micròmetres
|
Normalment 10 micròmetres o més
|
Nota. Adaptat de "Introducció a la microbiologia", 1999,
p. 92. Barcelona: Reverté. Copyright de Wadsworth Publishing Company.
2.
Last Universal Common Ancestor (LUCA)
Tal com es presenta en el següent punt, es creu que hi ha hagut una evolució i aquesta ha donat lloc als organismes actuals.
Entre els primers individus, va aparèixer fa uns 3.000Ma LUCA, que a diferència de la resta tenia la capacitat de sintetitzar ARN, ADN i proteïnes. Per aquest motiu es creu que és l'ancestre comú que ha donat lloc als tres regnes actuals. Tot i que no se n'ha pogut determinar el genoma (1). Això reafirma que tots provenim d'un mateix origen, per aquest motiu, tenim alguns gens comuns, anomenats gens universals4, que es creu que provenien d'aquest ancestre.
Carl Woese va suggerir que LUCA també participava en l’intercanvi genètic que en algun moment aquest, es va donar de forma massiva.
Entre els primers individus, va aparèixer fa uns 3.000Ma LUCA, que a diferència de la resta tenia la capacitat de sintetitzar ARN, ADN i proteïnes. Per aquest motiu es creu que és l'ancestre comú que ha donat lloc als tres regnes actuals. Tot i que no se n'ha pogut determinar el genoma (1). Això reafirma que tots provenim d'un mateix origen, per aquest motiu, tenim alguns gens comuns, anomenats gens universals4, que es creu que provenien d'aquest ancestre.
 |
| Imatge 3:Arbre filogenètic de la vida |
3.La teoria
endosimbiòtica
La teoria endosimbiòtica1(3) va ser
publicada per Lynn Margulis l’any 1967 i encara segueix vigent avui en
dia.
La idea
principal de la teoria és que la cèl·lula eucariota és el resultat de la suma
de diferents simbiosis entre organismes procariotes que es van donar simultàniament i que actualment són incapaços de viure de manera independent.(8, 9,17)
 |
| Imatge 4: Primera endosimbiosi |
En segon lloc,
l’organisme resultant es van fusionar amb un avantpassat dels mitocondris
actuals Bdellovibrio (2)
o Paracoccus denitrificans (20),
el primer era capaç de utilitzar l’oxigen per fer la respiració cel·lular i el
segon té un model molt semblant a la cadena de transport d’electrons i aeròbica.
La última incorporació només es va donar a algunes, que és un caràcter entre d’altres que diferencia una cèl·lula eucariota vegetal i una animal, la fusió va ser amb un cianobacteri del gènere Prochloron, que era apte per realitzar la fotosíntesis i que donà lloc als actuals plastidis.
 |
| Imatge 5: Segona endosimbiosi i cadena transportadora d'electrons de Paracoccus denitrificans |
3.1 La primera
simbiosi
Es creu
que Thermoplasma acidophilum, va ser l’hoste original ja que és
l’únic bacteri que té el seu DNA embolcallat en certes proteïnes semblants a
les histones, i a més és ric en arginina i lisina. Aquest microorganisme era gros, immòbil, anaerobi i respirava
sofre.
Fa uns 2200Ma,
algunes espiroquetes de l’espècie, Spirochaeta bajacaliforniensis,
que eren patògenes, van començar a establir simbiosis amb l'hoste original,
oferint-li la capacitat de moure’s per poder cercar aliment i refugi. I així
poder explotar nous recursos.
Aquestes
espiroquetes, que tenen un citoesquelet associat, van donar lloc als
undulipodis, que són filaments mòbils que segueixen una estructura de 9+2 (9
doblets de microtúbuls i 2 microtúbuls centrals) i que proporciona a algunes
cèl·lules eucariotes la capacitat per moure’s.
Aquesta primera unió, és la menys acceptada, ja que no s'ha trobat cap material genètic associat als undulipodis (tot i que pot haver desaparegut a causa de la simbiosi).
Aquesta primera unió, és la menys acceptada, ja que no s'ha trobat cap material genètic associat als undulipodis (tot i que pot haver desaparegut a causa de la simbiosi).
3.2 La segona
simbiosi
La segona
simbiosis va tenir lloc fa uns 2000Ma. Va proporcionar a la cèl·lula
fermentadora inicial, la capacitat de realitzar la respiració cel·lular, per
tant ser molt més eficient obtenint energia en forma de ATP.
Bdellovibrio és un petit
bacteri patogen que té la particularitat de situar-se a l’espai periplasmàtic
de l’hoste que parasita, es creu que alguns organismes de la primera simbiosi
van ser capaços de sobreviure a l’atac, convivint i beneficiant-se: l’un donant
energia i l’altre protecció i nutrients.
Altres teories apunten que un altre ancestre dels mitocondris podria ser Paracoccus denitrificans, ja que té un model de cadena de transport d’electrons, molt semblant a la dels actuals mitocondris. Un d’aquests microorganismes es creu que van donar lloc als actuals mitocondris, que formen part del conjunt d’orgànuls de doble membrana al citoplasma de la cèl·lula eucariota i realitzen la respiració cel·lular, el cicle de Krebs, la beta-oxidació...
Altres teories apunten que un altre ancestre dels mitocondris podria ser Paracoccus denitrificans, ja que té un model de cadena de transport d’electrons, molt semblant a la dels actuals mitocondris. Un d’aquests microorganismes es creu que van donar lloc als actuals mitocondris, que formen part del conjunt d’orgànuls de doble membrana al citoplasma de la cèl·lula eucariota i realitzen la respiració cel·lular, el cicle de Krebs, la beta-oxidació...
3.3 L'última
simbiosi
Finalment, uns
100Ma més tard i només algunes cèl·lules primitives va fagocitar
cianobacteris del gènere Prochloron. Alguns cianobacteris van ser capaços de sobreviure
a la digestió, establint una relació simbiòtica on els cianobacteris produïen
energia química, utilitzant energia solar per excitar els pigments, i així
sintetitzar molècules complexes d’alta energia a partir de molècules senzilles.
Aquests van donar lloc als cloroplasts, els orgànuls cel·lulars que es troben
només a les cèl·lules eucariotes vegetals, formats per dues membranes i que
contenen pigments (com la clorofil·la) per poder realitzar la fotosíntesis.
 |
| Imatge 6: Cianobacteris del gènere Prochloron |
4.Arguments a favor i en contra la teoria endosimbiòtica
Amb els nous
avenços de la biologia, s’ha pogut demostrar que una part de la teoria de Lynn
Margulis, es pot acceptar.
Les evidències
que recolzen que els cloroplasts i els mitocondris eren abans procariotes
lliures, són les següents (22):
·La mida és
similar.
·Tenen un
material genètic propi (DNA, RNAm, RNAt), que s’assembla als bacteris actuals i
els dóna la possibilitat de duplicar el seu material genètic independentment
del nucli.
·Es divideixen
per fissió, autònomament .
·Hi trobem
ribosomes 70S, que els permet realitzar la traducció, produint proteïnes.
Mentre que la resta de ribosomes de la cèl·lula són 80S.
·Els centres
d’obtenció d’energia es troben a les membranes, com en els bacteris.
·Els
mitocondris presenten crestes semblants als mesosomes2.
·Estan rodejats
per una doble membrana que concorda amb l’idea de la fagocitosi, la membrana
originària i la porció de membrana que la va fagocitar3.
·Hi ha espècies
actuals de bacteris que tenen un model semblant a la cadena de transport d’electrons
·El 2005
Okamoto i Inouye van demostrar que un protist anomenat Hatena es
comporta com a depredador i ingereix algues verdes de les quals adquireix la propietat
de fer la fotosíntesi, i això podria ser un reflex del que va passar.
Per altre banda, els arguments en contra serien:
·Els mitocondris i els cloroplasts tenen introns, característica
pròpia de l’ADN eucariòtic.
·Ni els mitocondris ni els cloroplasts poden sobreviure
autonòmicament (tot i que això pot ser a causa de la simbiosi que ha donat lloc
a la pèrdua d’estructures pròpies d’aquests orgànuls)
·La cèl·lula tampoc pot viure sense els orgànuls, ja que necessita
l’acció d’aquests per a respirar, sintetitzar i assimilar.
·No s’ha trobat ADN associat als undulipodis.
5.Conclusions
Després
d’estudiar a fons i observar detingudament les evidències a favor i en contra
de l’endosimbiosi, concloem que sí que es pot haver donat aquest fet, és a dir,
recolzem la teoria, ja que les proves en contra d'aquesta no són prou sòlides.
6.Definicions
Endosimbiosi1: Associació
de dos individus, que viuen en simbiosi un dins l’altre.
Mesosomes2: Invaginació de la membrana citoplasmàtica d'un procariota.
Fagocitar3: Procés de capturar i digerir partícules mitjançant el procés de fagocitosis.
Fagocitar3: Procés de capturar i digerir partícules mitjançant el procés de fagocitosis.
Gens universals4:
Gens comuns que es troben a tots els organismes.
7.Bibliografia
1.Actionbioscience. Mi nombre es
LUCA- El último ancestro común. Recuperat de http://www.actionbioscience.org/esp/nuevas-fronteras/poolepaper.html
2.Alfredo Ruiz, Mauro Santos (coord.)
(1998). Temas actuales de biología evolutiva. Recupera de https://books.google.es/books?hl=es&lr=lang_es|lang_en&id=fVmrnngwoDEC&oi=fnd&pg=PA3&dq=bdellovibrio+comparado+con+mitocondrias&ots=aY0QkiRZ46&sig=ZOi4vG8GP0byWRjDugMgicy7nEI#v=onepage&q=bdellovibrio%20comparado%20con%20mitocondrias&f=false
3.Álvarez, Loreto. (2015).
Teoría endosimbionte [Vídeo]. Recuperat
de https://www.youtube.com/watch?v=DdqTIkQA32g
4.Atlas de histología vegetal i
animal. La célula. 1. Introducción. Endosimbiosis. Recuperat de http://mmegias.webs.uvigo.es/5-celulas/1-endosimbiosis.php
5.Blasco, A.(2002).Cèl·lula procariota. [Imatge]. Recuperat de http://www.xtec.cat/~ajimeno/cn1eso/10cellules/10lacellula.htm
6.Consejo Nacional de Invastigaciones
Científicas y Técnicas. (-). Árbol filogenético de la vida. [Imatge]. Recuperat
de http://www.tucuman-conicet.gov.ar/VerNoticia.php?IdNoticia=271
7.Edgardo Hernández (2012). La evolución endosimbiotica de organela eucariotas. Elementalwatson “la” revista:
Unidades de vida (1º parte), 3(9), 9-12. Recuperat de http://www.elementalwatson.com.ar/La%20Revista%20N%209%20prot.pdf#page=10
8.Eduardo Ghershman (2010). Origen
de las células eucariotas. Recuperat de http://www.galileog.com/ciencia/biologia/celulas/origen_eucariotas.htm
9.Ferguson S (1998). The Paracoccus
Denitrificans Electron Transport System: Aspects of Organisation, Structures
and Biogenesis. Biological electron transfer chains: genetics,
composition and mode of operation, 512 , 77-88. Doi: 10.1007/978-94-011-5133-7
10.Gerald J.Tortora; Berdell R. Funke;
Christine L. Case (2013). Introducción a la microbiología (9ªed.).
Buenos aires: Médica Panamericana.
11.Gro, Z. (2013). Metabolismo energético
bacteriano. [Imatge]. Recuperat de http://es.slideshare.net/lezusarios?utm_campaign=profiletracking&utm_medium=sssite&utm_source=ssslideview
12.Lòpez, R.(2010). Cèl·lula eucariota animal.[Imatge].
Recuperat de https://www.google.es/search?q=cel%C2%B7lula+eucariota&tbm=isch&tbo=u&source=univ&sa=X&ved=0ahUKEwjm2LaQtrPLAhWCuxQKHZpcBhUQsAQIGw&biw=750&bih=778#imgrc=qzOQJYkzmM0r6M%3A
13.Luis Santiago, Lario Herrero (2005). Biologia
organica: The origin of the euaryotic cell, 20, 1-Recuperat
de http://www.icesaludvet.com/descargas/articulos/The-origin-of-the-eukaryotic-cell.pdf
14.Lynn Margulis, Mark McMenamin (1990). Treb. Soc. Cat. Biol.: Kinetosome-Centriolar
DNA: Significance for Endosymbiosis Theory, 41, 5-16. Recuperat de www.raco.cat/index.php/TreballsSCBiologia/article/viewFile/251388/336290
15.Mabromatis, K. (2010). Spirochaeta smaragdinae. [Imatge].
Recuperat de http://link.springer.com/article/10.4056/sigs.1143106
16.Margulis, L., i Sagan, D. (2008). Microcosmos:
Quatre mil milions d’anys d’evolució des dels nostres ancestres microbians(1a
ed.). Barcelona: Publicacions i Edicions UB
: Omnis Cellula, 2008
17.Margulis, L.(1993). Symbiosis in
cell evolution: Microbial Communities in the Archean and Proterozoic Eons (2a
ed.). New York: Freeman.
18.McGill University. (-). Prochloron (Cloroxybacteria).[Imatge].
Recuperat de http://cfb.unh.edu/phycokey/Choices/Chloroxybacteria/PROCHLORON/Prochloron_Image_page.html
19.Michael T. Madigan; John M. Martinko; Jack
Parker (2013). Biología de los microorganismos (10ªed.) Buenos
aires: Médica Panamericana.
20.Morioshi, Y. (1995). Thermoplasma acidophilium [Imatge]. Recuperat de http://aem.asm.org/content/61/9/3482.full
21.Radhey S. Gupta, Karen Aitken, Mizied
Falah, Bhag Singh (Proc. Natl. Acad. Sci. USA) (1994) Cloning
of giardia lamblia heat shock protein HSP70 homologs: Implications
regarding origin of eukaryotic cells and of endoplasmic reticulum, 91(8),
2895-2899. Recuperat de http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC43480/pdf/pnas01130-0026.pdf
22.Sinha, A. (2014). Bdellovibrio. [Imatge]. Recuperat de http://www.iosrjournals.org/iosr-jdms/papers/Vol13-issue10/Version-2/H0131023236
23.Teresa Audesirk, Gerald Audesirk, Bruc E. Byers (2008). Biología:
La vida en la Tierra. Recuperat de https://cadiciencias.wikispaces.com/file/view/Biologia_La_Vida_en_la_Tierra_Tercera_Parte.jb.decrypted.pdf
L'autor ha eliminat aquest comentari.
ResponEliminaEl treball que heu preparat segueix un fil conductor adequat i, en general, abarca els diferents aspectes que cal incloure per explicar el tema. Hi ha alguns aspectes que hauríeu de millorar:
ResponElimina- En primer lloc, cal que sigueu més precisos i acurats amb la terminologia i els conceptes que expliqueu. Hi ha algunes incorreccions que són conseqüència d'aquest fet, com ara: en el títol, heu posat la paraula "patògens" enlloc de "procariotes"; el títol està repetit, si bé la segona vegada és correcte; en alguns llocs sembla que confoneu els termes "procariota" i "bacteri", com si fossin sinònims, i fins i tot apareix l'expressió "arqueobacteri", que ja no s'utilitza; a la taula de comparació, apareixen aspectes que no són diferències entre eucariotes i procariotes; tracteu els ribosomes com si fossin orgànuls; ... Heu de fer una bona repassada al treball i intentar corregir aquests i altres aspectes que són imprecisos o erronis.
- També seria bo que reviséssiu l'estil de redacció. És molt col·loquial i poc científic, de vegades fins i tot subjectiu. L'heu de polir perquè quedi més seriós, sense deixar de ser divulgatiu. També heu d'homogeneïtzar el format, especialment a l'apartat de bibliografia, i assegurar-vos que està ben expressada i referenciada en el text.
- La introducció no és molt encertada i massa breu. A més, quedaria millor si la identifiquéssiu com un apartat més del treball. Ja està bé que parleu de LUCA, però potser també hauríeu de descriure a grans trets com ha anat l'evolució dels éssers vius (quins organismes van ser primers, quins grans canvis hi va haver, ...). En aquest context, us serà fàcil acabar ubicant la teoria endosimbiòntica en el punt corresponent de l'evolució. I no podeu dir que aquesta teoria explica tots els canvis que va experimentar LUCA, que són molts i molts diversos, sinó només uns canvis concrets, que són molt importants però, ni molt menys, els únics.
- No totes les endosimbiosis tenen el mateix grau d'acceptació científica ni es troben a tots els organismes eucariotes, cal que aquests aspectes quedin clars.
- La cadena respiratòria dels eucariotes s'assembla molt a la de Paracoccus. Aquest seria un argument més a favor de l'endosimbiosi, però també un element que relaciona els mitocondris amb aquests bacteris, a més de Bdellovibrio. Cal que expliqueu això, i que aclariu com es pot interpretar aquesta relació dels mitocondris amb dos microorganismes diferents.
- En el cas de l'origen dels plastidis (un terme, generalment, més correcte que el de cloroplasts), esmenteu unes algues que serien fagocitades per un protista ... realment són algues o són procariotes?
- Hauríeu d'explicar si els diferents tipus d'endosimbiosi s'haurien produït un sol cop o més d'un. En alguns casos, sembla força clar que es podrien donar endosimbiosis paral·leles o fins i tot seriades (successives), en què els microorganismes que entrarien dins el citoplasma d'altres cèl·lules serien ja protistes fotosintètics. Això podria donar lloc perfectament a un nou apartat.
- Els capítols 3 i 4 podrien formar part d'un únic apartat en què s'analitzin avantatges i inconvenients d'aquesta teoria. Seria millor que no utilitzéssiu el terme "rebutjar", ja que cal tenir en compte els diferents tipus d'arguments i la conclusió final sembla que és que la teoria es pot acceptar.
- Falten sobretot ilustracions. Hi ha molts tipus d'esquemes (de l'evolució, del pas de procariota a eucariota, dels orgànuls, etc,) que us poden servir per ilustrar i enriquir notablement el treball, fer-lo més divulgatiu i entenedor, sobretot si els sabeu relacionar bé amb el text. També podeu utilitzar fotografies (per exemple, dels bacteris actuals que podrien estar relacionats amb els antecessors dels orgànuls, i dels mateixos orgànuls, per comparar-los).
- Finalment, cal que reviseu les definicions del final, ja que algunes estan esbiaixades cap al tema que tracteu o són incomplertes.
COMENTARI AVALUABLE:
ResponEliminaHeu comentat que hi ha gens universals que tenen en comú els tres regnes. Si les diferents espècies tenen diferents metabolismes, els gens universals estaran relacionats amb el metabolisme? En quina funció o funcions estan relacionats aquests gens?
Paula Berenguer Brujats.
Primer de tot, gràcies Paula per llegir-te el nostre bloc. Encara que esmentem què són els gens universals, no és el tema central d’aquest bloc. Ja que nosaltres preteníem explicar les diferents endosimbiosis que s’han produït per arribar a la cèl·lula eucariota actual.
ResponEliminaTot i així he buscat una mica d’informació sobre aquest tema. Molta de la funció dels gens universals no es coneix encara, però la part que es coneix no està relacionada amb el metabolisme directament, sinó amb els ribosomes (com la subunitat 16s rRNA), modificadors de proteïnes i la transcripció.
Mar De Manuel-Rimbau Masnou
Comentari Avaluable:
ResponEliminaEs coneix el mecanisme a través del qual aquests microorganismes que han acabat esdevenint orgànuls van coordinar la seva divisió amb la de la cèl·lula amb la que formaven simbiosi per tal de perpetuar-se i mantenir aquesta relació? Si és el cas, en què consisteix aquest mecanisme?
Gerard Ferrer Artigas
L'autor ha eliminat aquest comentari.
EliminaPrimer de tot, gràcies per llegir el nostre bloc. Respecte a la pregunta, no, tant els mitocondris com cloroplasts es divideixen per fissió binària com els bacteris i per tant la seva divisió és independent de la cèl·lula hoste (la resta de la cèl·lula eucariota).
EliminaMar de Manuel-Rimbau Masnou
AVALUABLE:
ResponEliminaHola, tinc un dubte. Quan al punt 2 parleu de l'ancestre comú LUCA a quina mena d'organisme us referiu? És a dir, què era i com era, quan i on va ser descobert?
Moltes gràcies.
Hola Eva, gràcies per llegir el nostre bloc. Respecte la pregunta, LUCA (Last Universal Common Ancestor) és una teoria més sobre l’origen de la vida, però no “s’ha descobert” pròpiament sinó que es creu que era la cèl·lula inicial que donà lloc als tres dominis actuals. Perquè si no hi hagués cap individu d’aquestes característiques no es podria explicar perquè tant Archea, com Bacteria com Eucaria comparteixen algunes regions del genoma.
EliminaPer altre banda, es creu que tenia la forma d’un bacteri actual però que va existir fa uns 3.000Ma.
Però com ja he dit anteriorment, no es sap encara res del cert i segurament no es sabrà mai.
Mar De Manuel-Rimbau Masnou
COMENTARI AVALUABLE:
ResponEliminaEn la última simbiosi comenteu que només algunes cèl·lules primitives van fagocitar cianobacteris del gènere Prochloron i que d'aquests cianobacteris els que varen sobreviure a la digestió van establir-hi una simbiosi, i que aquests cianobacteris, en resum, produïen molècules complexes d'alta energia.
La meva pregunta és, sabeu quin tipus de cèl·lula primitiva era, i quina funció tenia en la simbiosi?
Xènia Moradell
Gràcies per llegir el nostre bloc. Si et refereixes als cianobacteris eren i són organismes unicel·lulars procariotes, autòtrofs fotosintètics (clorofil·la a). I per tant dins la simbiosi tenien la funció de fer la fotosíntesi donant matèria orgànica per ser utilitzada per la cèl·lula hoste.
EliminaMar De Manuel-Rimbau Masnou