Endosimbiosis microbianes: el camí dels procariotes cap als orgànuls eucariotes

L'objectiu principal d’aquest treball és posar a l’abast del lector els actuals coneixements sobre l’origen de la cèl·lula eucariota, que es troba en animals, plantes i fongs. 
Per entendre la teoria, és necessari saber les condicions en què va aparèixer la vida i els diferents canvis que van succeir(L'evolució de la vida en 1 minut (3)). 

A més, cal saber en què es diferencien els dos tipus de cèl·lules actuals, ho podem veure reflectit a la següent taula:

1.La cèl·lula procariota i eucariota

Taula 1 Diferències entre cèl·lula procariota i eucariota

Imatge	Imatge 1- Cèl·lula procariota	Imatge 2- Cèl·lula eucariota animal
Estructura	Cèl·lula Procariota	Cèl·lula Eucariota
Paret cel·lular	Tots els bacteris excepte els micoplasmes	Algues, fongs i plantes; mai en animals
Ribosomes	70S	80S excepte els dels mitocondris i cloroplasts 70S
Citoplasma	No diferenciat	Sempre citoesquelet i corrents citoplasmàtics
Orgànuls	No envoltats per membranes; inclusions vàries i el periplasma en gramnegatiu	Sempre envoltats de membranes; comprenen el nucli, el reticle endoplasmàtics, l’aparell de Golgi mitocondris i/o cloroplasts
DNA	Normalment en cromosoma circular	Lineal; Parell de cromosomes; associat a histones
Divisió cel·lular	Fissió binària o gemmació; pel creixement i la reproducció	Mitosi pel creixement i meiosis per a la reproducció
Mida	Normalment 1 o poc micròmetres	Normalment 10 micròmetres o més

Nota. Adaptat de "Introducció a la microbiologia", 1999, p. 92. Barcelona: Reverté. Copyright de Wadsworth Publishing Company.

2. Last Universal Common Ancestor (LUCA)

Tal com es presenta en el següent punt, es creu que hi ha hagut una evolució i aquesta ha donat lloc als organismes actuals.
Entre els primers individus, va aparèixer fa uns 3.000Ma LUCA, que a diferència de la resta tenia la capacitat de sintetitzar ARN, ADN i proteïnes. Per aquest motiu es creu que és l'ancestre comú que ha donat lloc als tres regnes actuals. Tot i que no se n'ha pogut determinar el genoma (1). Això reafirma que tots provenim d'un mateix origen, per aquest motiu, tenim alguns gens comuns, anomenats gens universals⁴, que es creu que provenien d'aquest ancestre.

Imatge 3:Arbre filogenètic de la vida

Carl Woese va suggerir que LUCA també participava en l’intercanvi genètic que en algun moment aquest, es va donar de forma massiva. 

3.La teoria endosimbiòtica

La teoria endosimbiòtica¹(3) va ser publicada per Lynn Margulis l’any 1967  i encara segueix vigent avui en dia.

La idea principal de la teoria és que la cèl·lula eucariota és el resultat de la suma de diferents simbiosis entre organismes procariotes que es van donar simultàniament i que actualment són incapaços de viure de manera independent.(8, 9,17)

Imatge 4: Primera endosimbiosi

La primera unió va ser entre un bacteri del domini Archea, semblant a l’actual Thermoplasma acidophilumi amb un bacteri similar a  Spirochaeta bajacaliforniensis (18).

En segon lloc, l’organisme resultant es van fusionar amb un avantpassat dels mitocondris actuals Bdellovibrio (2)  o Paracoccus denitrificans (20), el primer era capaç de utilitzar l’oxigen per fer la respiració cel·lular i el segon té un model molt semblant a la cadena de transport d’electrons i aeròbica.

Imatge 5: Segona endosimbiosi i cadena transportadora d'electrons de Paracoccus denitrificans

La última incorporació només es va donar a algunes, que és un caràcter entre d’altres que diferencia una cèl·lula eucariota vegetal i una animal, la fusió va ser amb un cianobacteri del gènere Prochloron, que era apte per realitzar la fotosíntesis i que donà lloc als actuals plastidis. 

3.1 La primera simbiosi

Es creu que Thermoplasma acidophilum, va ser l’hoste original ja que és l’únic bacteri que té el seu DNA embolcallat en certes proteïnes semblants a les histones, i a més és ric en arginina i lisina. Aquest microorganisme era gros, immòbil, anaerobi i respirava sofre.

Fa uns 2200Ma, algunes espiroquetes de l’espècie, Spirochaeta bajacaliforniensis, que eren patògenes, van començar a establir simbiosis amb l'hoste original, oferint-li la capacitat de moure’s per poder cercar aliment i refugi. I així poder explotar nous recursos.

Aquestes espiroquetes, que tenen un citoesquelet associat, van donar lloc als undulipodis, que són filaments mòbils que segueixen una estructura de 9+2 (9 doblets de microtúbuls i 2 microtúbuls centrals) i que proporciona a algunes cèl·lules eucariotes la capacitat per moure’s.
Aquesta primera unió, és la menys acceptada, ja que no s'ha trobat cap material genètic associat als undulipodis (tot i que pot haver desaparegut a causa de la simbiosi).

3.2 La segona simbiosi

La segona simbiosis va tenir lloc fa uns 2000Ma. Va proporcionar a la cèl·lula fermentadora inicial, la capacitat de realitzar la respiració cel·lular, per tant ser molt més eficient obtenint energia en forma de ATP.

Bdellovibrio és un petit bacteri patogen que té la particularitat de situar-se a l’espai periplasmàtic de l’hoste que parasita, es creu que alguns organismes de la primera simbiosi van ser capaços de sobreviure a l’atac, convivint i beneficiant-se: l’un donant energia i l’altre protecció i nutrients. 
Altres teories apunten que un altre ancestre dels mitocondris podria ser Paracoccus denitrificans, ja que té un model de cadena de transport d’electrons, molt semblant a la dels actuals mitocondris. Un d’aquests microorganismes es creu que van donar lloc als actuals mitocondris, que formen part del conjunt d’orgànuls de doble membrana al citoplasma de la cèl·lula eucariota i realitzen la respiració cel·lular, el cicle de Krebs, la beta-oxidació...

3.3 L'última simbiosi

Finalment, uns 100Ma més tard i només algunes cèl·lules primitives va fagocitar cianobacteris del gènere Prochloron. Alguns cianobacteris van ser capaços de sobreviure a la digestió, establint una relació simbiòtica on els cianobacteris produïen energia química, utilitzant energia solar per excitar els pigments, i així sintetitzar molècules complexes d’alta energia a partir de molècules senzilles. Aquests van donar lloc als cloroplasts, els orgànuls cel·lulars que es troben només a les cèl·lules eucariotes vegetals, formats per dues membranes i que contenen pigments (com la clorofil·la) per poder realitzar la fotosíntesis.

Imatge 6: Cianobacteris del gènere Prochloron

4.Arguments a favor i en contra la teoria endosimbiòtica

Amb els nous avenços de la biologia, s’ha pogut demostrar que una part de la teoria de Lynn Margulis, es pot acceptar.

Les evidències que recolzen que els cloroplasts i els mitocondris eren abans procariotes lliures, són les següents (22):

·La mida és similar.

·Tenen un material genètic propi (DNA, RNAm, RNAt), que s’assembla als bacteris actuals i els dóna la possibilitat de duplicar el seu material genètic independentment del nucli.

·Es divideixen per fissió, autònomament .

·Hi trobem ribosomes 70S, que els permet realitzar la traducció, produint proteïnes. Mentre que la resta de ribosomes de la cèl·lula són 80S.

·Els centres d’obtenció d’energia es troben a les membranes, com en els bacteris.

·Els mitocondris presenten crestes semblants als mesosomes².

·Estan rodejats per una doble membrana que concorda amb l’idea de la fagocitosi, la membrana originària i la porció de membrana que la va fagocitar³.

·Hi ha espècies actuals de bacteris que tenen un model semblant a la cadena de transport d’electrons 

·El 2005 Okamoto i Inouye van demostrar que un protist anomenat Hatena es comporta com a depredador i ingereix algues verdes de les quals adquireix la propietat de fer la fotosíntesi, i això podria ser un reflex del que va passar.

Per altre banda, els arguments en contra serien:

·Els mitocondris i els cloroplasts tenen introns, característica pròpia de l’ADN eucariòtic.

·Ni els mitocondris ni els cloroplasts poden sobreviure autonòmicament (tot i que això pot ser a causa de la simbiosi que ha donat lloc a la pèrdua d’estructures pròpies d’aquests orgànuls)

·La cèl·lula tampoc pot viure sense els orgànuls, ja que necessita l’acció d’aquests per a respirar, sintetitzar i assimilar.

·No s’ha trobat ADN associat als undulipodis.

5.Conclusions

Després d’estudiar a fons i observar detingudament les evidències a favor i en contra de l’endosimbiosi, concloem que sí que es pot haver donat aquest fet, és a dir, recolzem la teoria, ja que les proves en contra d'aquesta no són prou sòlides.

6.Definicions

Endosimbiosi¹: Associació de dos individus, que viuen en simbiosi un dins l’altre.

Mesosomes²: Invaginació de la membrana citoplasmàtica d'un procariota.
Fagocitar³: Procés de capturar i digerir partícules mitjançant el procés de fagocitosis.

Gens universals⁴: Gens comuns que es troben a tots els organismes.

7.Bibliografia

1.Actionbioscience. Mi nombre es LUCA- El último ancestro común. Recuperat de http://www.actionbioscience.org/esp/nuevas-fronteras/poolepaper.html

2.Alfredo Ruiz, Mauro Santos (coord.) (1998). Temas actuales de biología evolutiva. Recupera  de https://books.google.es/books?hl=es&lr=lang_es|lang_en&id=fVmrnngwoDEC&oi=fnd&pg=PA3&dq=bdellovibrio+comparado+con+mitocondrias&ots=aY0QkiRZ46&sig=ZOi4vG8GP0byWRjDugMgicy7nEI#v=onepage&q=bdellovibrio%20comparado%20con%20mitocondrias&f=false

3.Álvarez, Loreto. (2015). Teoría endosimbionte [Vídeo]. Recuperat de https://www.youtube.com/watch?v=DdqTIkQA32g

4.Atlas de histología vegetal i animal. La célula. 1. Introducción. Endosimbiosis. Recuperat de http://mmegias.webs.uvigo.es/5-celulas/1-endosimbiosis.php

5.Blasco, A.(2002).Cèl·lula procariota. [Imatge]. Recuperat de http://www.xtec.cat/~ajimeno/cn1eso/10cellules/10lacellula.htm

6.Consejo Nacional de Invastigaciones Científicas y Técnicas. (-). Árbol filogenético de la vida. [Imatge]. Recuperat de http://www.tucuman-conicet.gov.ar/VerNoticia.php?IdNoticia=271

7.Edgardo Hernández (2012). La evolución endosimbiotica de organela eucariotas. Elementalwatson “la” revista: Unidades de vida (1º parte), 3(9), 9-12. Recuperat de http://www.elementalwatson.com.ar/La%20Revista%20N%209%20prot.pdf#page=10

8.Eduardo Ghershman (2010). Origen de las células eucariotas. Recuperat de http://www.galileog.com/ciencia/biologia/celulas/origen_eucariotas.htm

9.Ferguson S (1998). The Paracoccus Denitrificans Electron Transport System: Aspects of Organisation, Structures and Biogenesis. Biological electron transfer chains: genetics, composition and mode of operation, 512 , 77-88. Doi: 10.1007/978-94-011-5133-7

10.Gerald J.Tortora; Berdell R. Funke; Christine L. Case (2013). Introducción a la microbiología (9ªed.). Buenos aires: Médica Panamericana.

11.Gro, Z. (2013). Metabolismo energético bacteriano. [Imatge]. Recuperat de http://es.slideshare.net/lezusarios?utm_campaign=profiletracking&utm_medium=sssite&utm_source=ssslideview

12.Lòpez, R.(2010). Cèl·lula eucariota animal.[Imatge]. Recuperat de https://www.google.es/search?q=cel%C2%B7lula+eucariota&tbm=isch&tbo=u&source=univ&sa=X&ved=0ahUKEwjm2LaQtrPLAhWCuxQKHZpcBhUQsAQIGw&biw=750&bih=778#imgrc=qzOQJYkzmM0r6M%3A

13.Luis Santiago, Lario Herrero (2005). Biologia organica: The origin of the euaryotic cell, 20, 1-Recuperat de http://www.icesaludvet.com/descargas/articulos/The-origin-of-the-eukaryotic-cell.pdf

14.Lynn Margulis, Mark McMenamin (1990). Treb. Soc. Cat. Biol.: Kinetosome-Centriolar DNA: Significance for Endosymbiosis Theory, 41, 5-16. Recuperat de www.raco.cat/index.php/TreballsSCBiologia/article/viewFile/251388/336290

15.Mabromatis, K. (2010). Spirochaeta smaragdinae. [Imatge]. Recuperat de http://link.springer.com/article/10.4056/sigs.1143106

16.Margulis, L., i Sagan, D. (2008). Microcosmos: Quatre mil milions d’anys d’evolució des dels nostres ancestres microbians(1a ed.). Barcelona: Publicacions i Edicions UB : Omnis Cellula, 2008

17.Margulis, L.(1993). Symbiosis in cell evolution: Microbial Communities in the Archean and Proterozoic Eons (2a ed.). New York: Freeman.

18.McGill University. (-). Prochloron (Cloroxybacteria).[Imatge]. Recuperat de http://cfb.unh.edu/phycokey/Choices/Chloroxybacteria/PROCHLORON/Prochloron_Image_page.html

19.Michael T. Madigan; John M. Martinko; Jack Parker (2013). Biología de los microorganismos (10ªed.) Buenos aires: Médica Panamericana.

20.Morioshi, Y. (1995). Thermoplasma acidophilium [Imatge]. Recuperat de http://aem.asm.org/content/61/9/3482.full

21.Radhey S. Gupta, Karen Aitken, Mizied Falah, Bhag Singh (Proc. Natl. Acad. Sci. USA) (1994) Cloning of giardia lamblia heat shock protein HSP70 homologs: Implications regarding origin of eukaryotic cells and of endoplasmic reticulum, 91(8), 2895-2899. Recuperat de http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC43480/pdf/pnas01130-0026.pdf

22.Sinha, A. (2014). Bdellovibrio. [Imatge]. Recuperat de http://www.iosrjournals.org/iosr-jdms/papers/Vol13-issue10/Version-2/H0131023236

23.Teresa Audesirk, Gerald Audesirk, Bruc E. Byers (2008). Biología: La vida en la Tierra. Recuperat de https://cadiciencias.wikispaces.com/file/view/Biologia_La_Vida_en_la_Tierra_Tercera_Parte.jb.decrypted.pdf